La inteligencia vegetal (III)

¿Qué es la inteligencia?

.

 Lea el artículo anterior, ‘La inteligencia vegetal II‘

Entender el concepto de inteligencia con nuestros paradigmas actuales se antoja ya difícil, por ello inaplicable a otros seres. La biología comienza a replantear cada vez más el modo en que concebimos a la Tierra y sus habitantes. En el primer artículo de esta serie se comenzó con la noción de lo difícil que es definir la inteligencia. Es complicado lograr definir si lo que se ve en otros animales, o en las plantas, organismos que nos ocupan en este momento, es o no inteligencia.

La definición de inteligencia ha cobrado mayor importancia desde que se busca crear inteligencia artificial. El término fue acuñado en 1954 por John McCarthy (1927-2011), quien propuso que «todos los aspectos del aprendizaje y cualquier otra característica de la inteligencia pueden describirse con tal precisión que es posible diseñar una máquina para simularlos».

Es por ello que antes de discutir si en las plantas se observa algo de inteligencia, es necesario establecer qué es lo que usamos actualmente para detectarla o medirla. De entrada, podríamos decir que tres aspectos en conjunto son entendidos para estudiar la inteligencia: la comunicación de la información, la memorización de la información recibida y el aprendizaje en función de la información recibida y procesada.

Algunos apuntes sobre inteligencia artificial

Si bien parece fuera de contexto, el área de estudio de la inteligencia artificial brinda excelente información sobre lo que podemos denominar como inteligencia, dado que para poder replicar algo necesitamos saber que es.  En 1977, Emerson Pugh (1929) declaró que «si el cerebro humano fuera tan simple que pudiéramos entenderlo, seríamos tan simples que no podríamos». La inteligencia artificial y la neurociencia buscan entender cómo es que ese órgano nervioso es capaz de manifestar la inteligencia humana; en el ámbito comparado, buscan entender otras manifestaciones de inteligencia en otros animales.

Alan Turing (1912-1954) fue un matemático, criptógrafo e informático teórico británico que estudió las posibilidades de las computadoras y de su potencial de imitar la inteligencia, aunque el término de inteligencia artificial haya sido acuñado dos años después de su muerte. Turing señaló que llegaría el día en que una persona no podría diferenciar entre una respuesta generada artificialmente por una computadora y una respuesta generada por una persona. En el escenario de Turing, un interrogador humano manda una pregunta a una máquina y a un ser humano a través del teclado de una computadora; al recibir las respuestas, el interrogador podría discernir entre la respuesta humana y la respuesta de ordenador. Turing predijo, desatinadamente, que para el año 2000 las computadoras serían capaces de engañar al interrogador humano.

Sin embargo, de acuerdo con John Searle (1932), el planteamiento de Turing podría no necesariamente ser verdad y planteó lo que se conoce como «la paradoja de la habitación china». Searle se ilustró a sí mismo dentro de un cuarto cerrado donde había tarjetas con todos los caracteres del alfabeto pictográfico chino y un libro con instrucciones sobre cómo construir oraciones con dichos caracteres. Debajo de la puerta de la habitación china se mete una historia en chino y una serie de preguntas en chino que deben ser respondidas por Searle. Si bien, Searle puede seguir las instrucciones y construir respuestas coherentes, él en realidad no sabe chino y no es capaz de entenderlo, aunque las personas afuera consideren que de hecho lo hace.

Ambas ideas son contradictorias, ya que para Turing, con que la computadora pueda crear una respuesta que engañe a la persona se genera inteligencia. Para Searle, por otro lado, esto no basta porque la computadora solamente sigue instrucciones complejísimas mientras emite una respuesta, sin realmente entender lo que hace[1].

Para Turing lo importante es que la computadora entienda la sintaxis de lo que hace, es decir, que el lenguaje sea correcto y capaz de engañar a una persona en el sentido de que la persona crea que habla con otro ser humano. Sin embargo, para Searle es necesaria la semántica, que la computadora no solamente comprenda el significado de una palabra sino que lo entienda; cuando nosotros utilizamos las palabras, existe un sentimiento en la semántica que decidimos usar. En este texto, yo he decidido utilizar ciertas palabras sobre otras que podrían tener incluso un significado más apropiado. Esto es lo que muchos filósofos denominan como «intencionalidad», y los partidarios del planteamiento de Searle defienden esta característica. Por otro lado, los defensores de Turing consideran innecesaria esta cualidad, en tanto que para efectos prácticos, la habitación china como sistema entiende chino, sin importar si Searle, un elemento del sistema, lo hace.

Cerrando el círculo de esta serie, la definición de inteligencia que utilizamos fue la que consideraba a la inteligencia como un «comportamiento variable adaptativamente dentro de la vida de un individuo» de Stenhouse (1974). Si la inteligencia es una propiedad de los individuos ¿podemos aplicar este concepto a organismos modulares? Si hay inteligencia individual y modular ¿Qué características tiene la inteligencia, es decir, qué características comparten ambos tipos de inteligencia? [2]

Tabla que resume las investigaciones en comunicación vegetal con diversas especies de plantas y estímulos inductores (Modificado de Heil y Karban, 2009)

Comunicación vegetal

La comunicación vegetal ocurre en dos niveles: entre ellas mismas (interespecie) y con otras plantas (intraespecie). Es aquí donde la naturaleza modular de las plantas debe resaltar más que en lo que se habló de percepción.

Una de las primeras formas de comunicación vegetal que fue descubierta es la que ocurre mediante señales químicas volátiles. El primer trabajo de este tipo se publicó en 1983, por Rhoades, D. F., con el sauce de Sitka (Salix sitchensis); en dicho trabajo se reportaba cómo tras haber infectado sauces cultivados dentro de un contenedor semi-hermético, los sauces infectados emitían señales químicas que hacían que los sauces vecinos generaran resistencia contra los depredadores. En trabajos posteriores, se logró demostrar un comportamiento similar con álamos negros de Canadá (Populus x canadensis) y con arces azucareros (Acer saccharum), que al estar cerca de plantas infectadas incrementaban su resistencia contra la herbivoría, mientras las más lejanas no. Sin embargo, la planta emisora en realidad no parecía beneficiarse de este fenómeno, por lo que cuando la noticia de que los árboles hablaban inundó los medios, muchos críticos argumentaron que en realidad se trataba de escuchar a escondidas (en inglés “eavesdropping”) más que de verdadera comunicación.

Plantío de álamos híbridos negros de Canadá (Populus x canadensis) en Austria septentrional, HermannFalknersokol

En la actualidad, se ha logrado estudiar el modo en que las plantas emiten mensajes químicos en varias especies: ante el daño mecánico, Populus x canadensis y Acer saccharum respondieron emitiendo compuestos fenólicos; el tomate Lycopersicon esculentum, al oler gas purificado de Artemisia comenzó la síntesis de inhibidores de proteinasa; al infestarse con ácaros, el algodón Gossypium hirsutum secreta sustancias que atraen a la población de algodón ácaros predadores que devoren los ácaros herbívoros; cuando una planta de tabaco (Nicotiana tabacum) se infecta del virus del mosaico del tabaco, la población genera resistencia a la enfermedad. Se han detectado también ejemplos a nivel genético, como cuando una Arabidopsis thaliana huele monoterpenos liberados de una planta dañada por herbívoros y genera cambios en la expresión genética de cientos de genes. Pero ¿qué beneficio genera para el emisor advertir a las demás plantas?

Arce azucarero o maple (Acer saccharum), cuya hoja es mejor conocida por ser el símbolo de Canadá

Un aspecto fundamental de esa pregunta es si la planta emite esas señales para advertir al resto de los órganos de la planta. En otro experimento de Heil, M. y Silva Bueno, J. C. se estudió el mecanismo de comunicación interespecífica: se indujo el daño en unas hojas y se encerraron en una bolsa plástica. La señal química, al no salir del área dañada, no genera inmunidad contra el ataque de insectos. Ahora, si bien la señal química advierte a otras plantas, advierte a la misma planta. Al ser organismos modulares, ambas cosas son importantes, puesto que así la planta se asegura de ya no ser atacada, pero tampoco permitir que el ataque ocurra en un futuro cercano, pues al advertir a las plantas vecinas asegura que los insectos disminuyan el ataque y no se propaguen en la población. Es decir, el emisor resulta beneficiado en el largo plazo al comunicar la información.

 Memoria y aprendizaje vegetales

La existencia de memoria en las plantas ha sido confirmada recientemente: las plantas necesitan recordar los estímulos que han recibido para dar una respuesta apropiada a su entorno (Volkov et al., 2008). Como se mencionó en la primera parte de esta serie, las Venus atrapamoscas han atrapado la atención de los botánicos y no solamente la de las moscas. El mecanismo eléctrico de las células animales y vegetales es una característica de las células eucariontes previa a la divergencia entre estos dos linajes celulares. Hay una estructura nerviosa entre la membrana plasmática de un floema o un plasmodesmo (Volkov et al., 2008).

Se han identificado tres tipos de memoria en las plantas: memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo, aunque los mecanismos de estos tipos de memoria no son ni idénticos ni muy parecidos a la memoria de nuestro cerebro[3]. Algunos autores prefieren utilizar el término de impronta de estrés a lo que otros denominan como memoria, con la intención de «evitar las connotaciones antropomórficas asociadas con la palabra memoria» (Bruce et al., 2007). Independientemente del término, se entiende que es el modo en que experiencias pasadas y la subsecuente modificación de una respuesta.

La Venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) tiene la capacidad de recordar los estímulos eléctricos previos, que son acumulados dentro de un período de tiempo para poder activar su mecanismo de cierre de la roseta, y parecen indicar un tipo de memoria eléctrica de corto plazo (Volkov et al., 2008).

Oruga de mariposa monarca (Danaus plexippus) comiendo una hoja. El ataque de insectos fue uno de los primeros inductores identificado en la liberación de compuestos volátiles por las plantas; los compuestos volátiles informan a otros órganos de la misma planta y a otras plantas de la presencia de herbívoros. Sid Mosdell

En las plantas conocidas como acetillo (Bidens pilosa) [4] se estudió el mecanismo de liberación de hormonas indicadoras de un ataque de un herbívoro y se propuso un modelo de cómo la memoria vegetal se modificaba a un nivel genético. En plantas ingenuas no expuestas a un ataque hay un nivel basal de jasmonato y oxilipinas (hormonas indicadores de ataque); cuando el ataque de un insecto se produce, la liberación de estas hormonas debe alcanzar un umbral determinado. Tras repetidos ataques, la planta ahora es experimentada e incrementa el nivel basal en la producción de jasmonato y oxilipinas, reduciendo el tiempo de respuesta contra ataques posteriores. Este estudio permitió concluir que las respuestas defensivas se ven modificadas a un nivel molecular y parecen subyacer en la memoria (o impronta de estrés) vegetal. La manera en que las plantas recuerdan estos ataques (sus memorias) implica un proceso de tres etapas: 1) la modificación de las rutas biosintéticas involucradas en la generación de la sobreproducción de oxilipinas liberada por ataques herbívoros; 2) la modificación en la percepción de oxilipinas y su transducción a eventos celulares mediante los factores de transcripción [5] y activadores transcripcionales [6]; y 3) en la producción de pequeñas moléculas de ARN que permiten una memoria a largo plazo (o formación de improntas de estrés) (Gális et al., 2009).

La gráfica esquemática muestra cómo cambia la respuesta de Bidens pilosa en sus niveles de jasmonato tras un primer ataque (planta ingenua) respecto a ataques sucesivos (planta experimentada) (Basada en Gális et al., 2009)

De acuerdo con Trewavas, la sesilidad de las plantas hace que éstas sean más sensibles y capaces de discriminar las señales ambientales que los animales. Las plantas no solamente reciben señales, también las interpretan y son capaces de discernir entre señales conflictivas de un modo no tan automático. Pensar como planta: al mismo tiempo, la planta recibe más de una decena de estímulos ambientales a los cuales debe responder, a pesar de que entre estos factores hay interferencia, las plantas deben ser capaces de centrar su atención y limitar su percepción hacia ciertos objetivos específicos. Por ejemplo, las plantas son capaces de responder de manera diferente cuando hay un ataque por un herbívoro, que cuando la herida es por algo mecánico (Paré et al., 1999).

El aprendizaje, según Trewavas (1999, 2003), implica dos condiciones: la capacidad de tener un objetivo y la capacidad de evaluar el comportamiento actual y ajustar dicho comportamiento para apegarse lo más posible a tal comportamiento. Para ello es necesaria la capacidad de un sistema de detección de errores que verifique que se está cerca o lejos del objetivo.

Imagen del acetillo (Bidens pilosa), una planta herbácea muy conocida por las personas que gustan de usar suéteres de lana o estambre. El acetillo produce una inflorescencia de flores amarillas (en el centro del arreglo) con brácteas blancas (las hojas que parecieran pétalos). Cuando las flores son fecundadas y se convierten en frutos, los pétalos de las flores amarillas se convierten en pequeños ganchos que se aferran al pelambre de animales o a la vestimenta humana. Harry Rose

El sistema de detección y corrección de errores, sin embargo, no implica aprendizaje. Todos los procesos que permiten la homeostasis de un organismo se regulan mediante un proceso de ciclos de autorregulación que permiten formar un mecanismo de ese tipo. Esto se conoce como biología de sistemas, una nueva área de la biología molecular que estudia cómo los sistemas complejos tienen la capacidad de autorregularse mediante complejas redes de interacciones que permiten crear sistemas de detección y corrección de errores. Las propiedades de retroalimentación positiva o negativa son una propiedades emergentes de un sistema complejo y son necesarios para mantener el equilibrio dentro de la célula ¿Qué es entonces aprender? La palabra clave del concepto de aprendizaje es precisamente el de objetivo. Mantener la homeostasis no es un objetivo per se sino una propiedad de un sistema complejo vivo.

 Individualidad en el concepto de inteligencia

¿Podemos aplicar el concepto de individuo a las plantas? Quedó claro que no; tal vez solamente durante la etapa de germen, cuando solamente hay uno o dos órganos (los cotiledones) podamos decir que la planta es un individuo. Sin embargo, conforme la planta se desarrolla, los cotiledones pierden sus monopolios cuando otros órganos crecen y se desarrollan, ya que cada cotiledón crecerá y se desarrollará en función del ambiente que los rodee a cada uno (Firn, 2004). Mientras el crecimiento de los animales solamente implica el agrandamiento de las estructuras, las plantas agregan nuevos miembros (órganos) a su estructura; los nuevos órganos dependerán de sus vecinos, pero el modo en el que crezcan y se desarrollen dependerá del ambiente que lo rodea, creando más bien una confederación que un gobierno (McIntyre, 2001).

Solamente durante su estadio de recién germinado (o germen) las plantas pueden considerarse como individuos. Las primeras hojas de las plantas, conocidas como cotiledones, generarán un linaje de nuevos individuos que constituirán la naturaleza modular de la planta conforme crece. Derek Bridges

En el sentido en que empleamos la palabra inteligencia, la etimología de esta palabra nos remonta a lo que podría considerarse la raíz de la concepción: la palabra inteligencia proviene del latín intellegere, que significa literalmente «escoger entre». En ese sentido, la palabra inteligencia se relaciona con la habilidad de elección entre dos o más cosas. La Real Academia Española incluye, además, como acepción más común la de «capacidad de entender o comprender». Es decir, que la capacidad de entender es importante para poder hablar de inteligencia, independientemente si hay intencionalidad (individuo) o no (sistema, organismo modular). La definición de Stenhouse, sin embargo, parece en realidad apuntar a lo que los biólogos nos referimos simplemente como «comportamiento», y con esto podemos asegurar que las plantas tienen un comportamiento tan elaborado como el de los animales.

 ¿Conclusiones?

Evidentemente, este tema es un acalorado debate que emana de la cuestión básica sobre «¿qué es la inteligencia?». Por lo que una conclusión pertinente sería solamente invitar al lector a formarse una opinión respecto a lo que considera que es inteligencia y los estándares que se deben usar para evaluar la inteligencia en otros seres vivos.

Es cierto que extender la definición de inteligencia a la plasticidad fenotípica [7], al comportamiento complejo, a la adaptabilidad o a las interacciones ecológicas no es suficiente para estudiar la inteligencia. Para ello es importante comenzar a cuestionar el mundo «como si uno fuera una planta». Es decir, hacer de los seres vivos no solamente el objeto de estudio de la biología sino también su sujeto (von Uexküll, 2010). El biólogo von Uexküll, autor del libro A Foray into the World of Animals and Humans acepta la tesis de que existen diferencias entre diferentes especies sobre la perspectiva de los ambientes en que viven, pero no extiende dicho enfoque hacia las plantas. Michael Marder (2012) propuso extender esta tesis, al tratar de conciliar un puente entre la fenomenología y el estudio de la inteligencia vegetal, creando un marco fenomenológico para el concepto de inteligencia. Básicamente, este nuevo marco tiene que reconsiderar varios aspectos, que Marder detalla brevemente: 1) el significado de ser sésil y estar fijo en un lugar; 2) los conceptos de conciencia y atención; 3) la perspectiva vegetal de los ambientes sobre el suelo y subterráneos; 4) el significado del desarrollo modular en el entendimiento de la inteligencia; y 5) el concepto de comunicación entre plantas y tejidos vegetales.

Sin embargo, es posible señalar ciertas afirmaciones en función de las evidencias provistas:

1. La capacidad sensorial, la habilidad de percibir, no está ligada a la posesión de un sistema nervioso. Las plantas son capaces de percibir de un modo tan complejo como los animales lo hacen.
2. Las plantas tienen un comportamiento igualmente complejo.
3. Las estructuras que vemos en un organismo no poseen un fin específico ni están configuradas con un propósito. Los pensamientos panglossianos son los que nos hacen creer que se requieren ciertos órganos para realizar ciertas funciones, sin considerar de qué otro modo se pueden resolver las mismas funciones. La evolución convergente es un fenómeno constante y surge de similares presiones selectivas sobre organismos en linajes diferentes. La inteligencia bien podría ser única de los animales o manifestarse por diferentes mecanismos en otros tipos organismos por convergencia.
4. Las plantas son organismos modulares sésiles, pero existen también animales que son organismos modulares sésiles (corales, esponjas y briozoos) [8]. El problema de la modularidad, es que éste es otro concepto que tampoco ha sido completamente definido o estudiado, pero que ha adquirido cada vez mayor importancia en el estudio de la biología del desarrollo y la evolución (Bolker, 2000). Ciertas características han sido extraídas para entender la modularidad y por el momento podríamos decir que de existir inteligencia en las plantas, sería un tipo de inteligencia disociada del concepto de individualidad.
5. El concepto de individuo no es aplicable en las plantas, ya que no son individuos sino organismos modulares. Su crecimiento implica la aparición constante de nuevas generaciones de estructuras y no el agrandamiento que experimentan los animales.
6. No hay una definición de inteligencia que permita al ser humano replicarla.

Comparto al lector mi opinión a modo de una conclusión alternativa. Si bien es discutible el hecho de que la intencionalidad es necesaria para poder entender la inteligencia, es necesario antes de eso preguntarnos sobre lo que son estos dos conceptos. Anteriormente expliqué que la intencionalidad es mi capacidad de elección entre dos palabras con significados diferentes, y que para Searle esto era necesario para producir inteligencia artificial. Para Searle, la habitación china parece inteligente, pero no lo es, porque simplemente sigue un complejo conjunto de instrucciones; no hay intencionalidad toda vez que no entiende.

Sin embargo, es cierto que para efectos prácticos, la habitación china en su conjunto sí entiende, el sistema entiende. Si el que ocupe esa habitación independiente aprendiera chino, lo haría mediante un sistema de prueba y error hasta dominar el idioma. Primero se expresará solamente bajo ciertas reglas fijas y ciertos caracteres cuya semántica estará delimitada. Conforme avance de nivel, las reglas incrementan y generan algo más flexible, lo mismo que los conceptos se expanden. Asimismo, si dentro de la habitación china hubieran varias personas, y a cada persona se le asignara una cantidad de reglas de modo que cada persona creara una parte de la respuesta, aparentando que la habitación china produce respuestas que se mimetizaran con la de una respuesta humana, el sistema seguiría entendiendo chino, aunque ahora ninguno de las personas ahí adentro conozca el conjunto completo del complejo sistema de reglas.

Detrás de mí intencionalidad que me ha hecho elegir sobre la palabra lenguaje, la palabra idioma en el párrafo anterior, se encuentra todo el conjunto de sensaciones que he tenido en mi vida: el tipo de personas con las que he hablado, las escuelas a las que he ido, los libros que he leído. La semántica que yo tengo detrás de lenguaje e idioma se volvió diferente por todos mis antecedentes, lo mismo que con cada palabra que hay aquí. Con la lógica de la habitación china, si creáramos una máquina que fuera capaz de asimilar toda mi experiencia de vida hasta el día de hoy, la máquina podría imitar con cierto grado de imprecisión el texto que acabo de escribir. De crear una máquina que pudiera asimilar información del entorno y usarla para crear un sistema que modifique la semántica de las palabras, podríamos crear intencionalidad artificial.

Faltaría preguntarnos si la inteligencia es una propiedad emergente de los sistemas complejos, o si la inteligencia es solamente una propiedad emergente de los sistemas neuronales en los animales (porque si dejamos un sistema nervioso central con todos sus nervios, no se manifestaría inteligencia ya que no podría emitir respuestas a los estímulos que reciba, puesto que no podría codificarlos como lo haría a través de los sentidos). Aparentemente somos capaces de identificar la inteligencia que tenemos en otros animales, básicamente porque buscamos animales que parezcan resolver problemas. Pero las plantas implican un paradigma tan radicalmente diferente que es ajeno en su totalidad a la experiencia humana. Incluso la misma intencionalidad podría no ser otra cosa sino una propiedad inherente del lenguaje y no necesariamente de la inteligencia.

En el enfoque que da Firn sobre la inteligencia vegetal que Trewavas planteó, se establece que el problema de Trewavas fue de semántica. Nadie nunca antes pensó en inteligencia vegetal, porque nadie usa la definición que Stenhouse propuso para inteligencia; definición que bien podría referirse simplemente al comportamiento como respuesta a un estímulo. De reducir esto a la cuestión semántica, la inteligencia sería un concepto creado por el ser humano adaptado para calificar ciertas cualidades que son inherentes de nuestro cerebro y que podríamos encontrar en otros animales por el simple hecho de que compartimos ancestros comunes con ellos. Pero si consideramos a la inteligencia como un fenómeno, como una propiedad emergente, ya sea de un sistema complejo cualquiera o de un sistema nervioso dentro de un contexto, entonces es necesario abstraer las características que permiten reconocer la inteligencia a la par de la búsqueda de ella en otros organismos.

Los briozarios son animales sésiles pertenecientes al phylum Bryozoa. La organización anatómica (conocida en zoología como bauplan) de sus cuerpos en complejos coloniales hace que no se les pueda considerar organismos individuales sino organismos modulares. Ilustración realizada por Ernst Haeckel en el año 1904. Se ilustran las siguientes especies: (1-5) Cristella mucedo, 1, estatoblasto inmaduro, 2, estatoblasto maduro, 3, colonia joven, 4-5, colonia madura; (6-8) Plumatella repens, 1, individuo antes de la formación colonial, 2, colonia joven, 3, parte de una colonia joven; (9) Alcionella flabellum, colonia joven; (10-12) Lophophus cristallinus, 10, colonia joven, 11, individuo juvenil en una colonia, 12, individuo senil en una colonia. Ernst Haeckel (1834–1919)

Referencias

• Bruce, T. J. A., Mathes, M. C., Napies, J., Pickett, J. A. (2007) Stressful “memories” of plants: Evidence and possible mechanisms. Plant Sciences. 173:603-8.
• Challoner, J. (2004) Inteligencia Artificial. Guía para principiantes: robótica y cerebros construidos por el hombre. Ciencia al Día. Editorial Planeta Mexicana. Traducción de Teresa Martínez Arana. 72pp.
• Darwin, C. R. (1880) The power of movement in plants. London: John Murray.
• Firn, Richard (2004) Plant Intelligence: an Alternative Point of View. Annals of Botany 93: 345-351.
• Gális, I., Gacquerel, E., Pandey, S. P. y Baldwin, I. (2009) Molecular mechanisms underlying plant memory in JA-mediated defence responses. Plant, Cell and Environment 32:617-627. [doi: 10.1111/j.1365-3040.2008.01862.x]
• Heil, M., Karban, R. (2009) Explaining evolution of plant communication by airborne signals. Trends in Ecology and Evolution 25(3): 137-144. [doi:10.1016/j.tree.2009.09.010]
• Marder, M. (2012) Plant intentionality and the phenomenological framework of plant intelligence. Plant Signaling and Behavior 7(11): 1356-1372.
• McIntyre, G. I. (2001) Control of plant development by limiting factors: a nutritional perspective. Physiologia Plantarum 113:165-175.
• Paré, P. W., Tumlinson, J. H. (1999) Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiology PMIN:101517823.
• Trewavas, A. J. (1999) How plants learn. Proceedings of the National Academy of Science 96:4216-4218.
• Trewavas, A. J. (2003) Aspects of Plant Intelligence. Annals of Botany 92:1-20.
• Trewavas, A. J., Baluska, F. (2011) The ubiquity of consciousness. EMBO Rep. 12:1221-5.
• Volkov, A., Carrell, H., Adesina, T., Markin, V. S., Jovanov, E. (2008) Plant electrical memory. Article addendum. Plant Signaling and Behavior 3:7, 490-492.
• Von Uexküll, J. (2010) A foray into the worlds of animals and humans. Minneapolis & London: University of Minneapolis Press.